4 L-肉碱在畜禽及水产上的应用研究

一般来说，成年动物体内可合成足够量的L-肉碱来满足自身需要。但下列情况也可引起缺乏。新生与哺乳幼畜（尤其是早熟幼畜）体内肉碱合成功能还未发育完善，合成的数量很有限；植物性饲料原料比例过高，因植物性饲料中肉碱含量很低；饲料中脂肪含量过高；当甲基供应不足时，脂肪β-氧化受阻；动物处于应激状态时（如处于寒冷环境、仔猪早期断奶等），消耗能量多，脂肪分解增加。因此，在以上这些情况下，为满足畜禽快速生长及高繁殖性能的需要，需在日粮中添加L-肉碱。近年来,对于日粮中添加L-肉碱能否提高畜禽的生产性能,已经成为研究的热点。

4.1 添加L-肉碱可提高母猪的繁殖性能

试验表明,日粮添加L-肉碱能提高母猪的繁殖性能,妊娠期间补充L-肉碱能降低脂肪沉积（Musser等，1999）。Harmeyer(1993)发现,在泌乳母猪日粮中供给L-肉碱能促进乳汁分泌，提高吮乳小猪的体增重。Eder等(2001)发现在妊娠期间补充L-肉碱能提高增重。Eder,et al(2002)研究也发现日粮中补充L-肉碱可显著提高母猪的繁殖性能，而且可提高仔猪的初生重。至于为什么能提高初生重的生化机制还不大清楚，似乎不是由于L-肉碱对脂肪酸β-氧化的功能的原因。

Eder等(2002)试验证实了在提高仔猪初生重的同时，减少了弱小仔猪和不能存活仔猪的比率，这意味着添加了L-肉碱提高了子宫内营养的供应。Musser等(1999)发现日粮中补充L-肉碱提高了血液中胰岛素和IGF-Ⅰ的浓度，此结果表明了补充L-肉碱影响了葡萄糖的代谢。对于胎儿来说，葡萄糖是一种重要的能源物质。血液中葡萄糖水平的升高可能是由于IGF-Ⅰ分泌增加的原因。这可能解释子宫内胎儿生长的原因。给妊娠母猪注射生长激素也能使仔猪初生重增加，其原因是由于促进了IGF-Ⅰ的释放（Rehfeldt等,1993）。因此，妊娠母猪补充L-肉碱能提高仔猪的初生重，可能解释成为血液中IGF-Ⅰ的释放升高。另外，在母猪妊娠期间，外源生长激素提高了IGF-Ⅰ的释放，并且刺激了胎儿肌细胞的形成（Rehfeldt 等,1993）。这可能说明了出生后仔猪补充L-肉碱可提高生长性能是由于肌细胞的数量增多引起。其具体机制还有待于进一步研究。

4.2 添加L-肉碱对动物生产性能的影响

4.2.1添加L-肉碱对仔猪的生产性能的影响

研究发现，在仔猪日粮中补充L-肉碱可以不同程度地提高仔猪的生产性能。Defa Li(1999)研究发现，补充L-肉碱可提高35日龄断奶仔猪后第14天到28天生长性能，但对饲料转化率没有影响。还发现摄入充足的L-肉碱仔猪血清乙酰肉碱水平显著升高。这似乎意味着在断奶后前4周体内合成的L-肉碱并不能足够满足脂肪酸代谢时接受酰基的需要。

Cho等,(1999)研究发现，饲喂1.6%Lys水平日粮中包含1000mg/kg肉毒碱，可提高21日龄仔猪的生产性能，这意味着仔猪日龄和日粮中肉毒碱剂量可能是影响肉毒碱在猪生长性能功效的因素。梁贤威等（2001）在基础日粮中分别添加100mg/kg和200mg/kg肉毒碱，结果表明这两组日增重比对照组分别提高6.06%（p<0.05）和12.82%（p<0.01）；饲料转化率略优于对照组；腹泻率明显低于对照组，分别下降9.46%(p<0.05)和67.84%(p<0.01)。

L-肉碱对断奶仔猪生产性能的影响总结(部分试验)见下表6：



其作用机理可能是：由于肉毒碱具促进长链脂肪酸氧化产生较多的能量的作用，因此可减少蛋白质作为能量的消耗，增加蛋白质在体内的沉积，减少脂肪的堆积。
总的来说，仔猪的年龄和性别、仔猪体内肉碱的储备、实验日粮中添加油脂的种类和水平、粗蛋白、赖氨酸和蛋氨酸含量情况、L-肉碱添加量与添加期长短及后续效应等均会影响肉碱的添加效果。

4.2.2添加L-肉碱对鸡的生产性能的影响

Kita 等（2002）用7日龄白来航公鸡做试验，用不同蛋白水平日粮（50，200和400g/kg）中分别添加不同浓度的L-肉碱（0，200，500和1000mg/kg），日粮能量浓度为12.6KJ/g。鸡随意采食10天，主要考察对体增重和血浆中IGF-Ⅰ浓度的影响。试验结果发现，（1）日粮蛋白水平为200和400g/kg时，添加500或1000mg/kgL-肉碱，体增重显著提高，日粮中L-肉碱和蛋白质含量对血浆中IGF-Ⅰ浓度存在相互影响。低蛋白（50g/kg）日粮中补充L-肉碱对血浆中IGF-Ⅰ浓度几乎没有影响。当蛋白浓度为200g/kg时，L-肉碱浓度从0升高到1000mg/kg时，血浆中IGF-Ⅰ浓度也随之升高。然而，在日粮蛋白浓度为400g/kg时，L-肉碱含量超过500mg/kg时，随着L-肉碱浓度的升高，血浆中IGF-Ⅰ浓度反而下降。（2）当日粮供应充足蛋白质时，体重变化与血浆中IGF-Ⅰ浓度呈显著关系。在蛋白浓度为200g/kg时，体增重（g/10d）=44.0+0.50血浆中IGF-Ⅰ（ng/ml）

（r=0.46,P=0.049）。此试验可得出一个结论：当日粮中蛋白质满足鸡需要时，添加L-肉碱使体增重提高，可以部分解释为血浆中IGF-Ⅰ浓度的升高。

但也有一些研究发现补充L-肉碱对肉鸡胴体品质没有影响。Bark等（1994）试验研究发现，在日粮中添加0.01% L-肉碱，对小火鸡和肉仔鸡的体重和日粮消耗没有影响，而且对胴体组成和胸肌大小也没有影响。Cartwright(1986)年报道5-7周龄肉仔鸡，日粮中加入0.5% L-肉碱，其体重和摄食量不受影响，也不显著影响仔鸡的胴体组成和腹部脂肪。

Lien等（2001）用108只1日龄肉仔鸡做了6周试验，L-肉碱的添加水平为0和160mg/kg。结果表明，添加L-肉碱并不显著影响生产性能和胴体品质，对血清中胆固醇、磷脂浓度和脂蛋白影响不显著（p>0.05）。Maccari等（1987）给大鼠口服L-肉碱，发现血浆中三酰甘油、胆固醇、磷脂、非酯化脂肪酸和极低密度脂蛋白都下降。而此试验血清中三酰甘油（TG）和非酯化脂肪酸（NEFA）浓度显著低于对照组（p<0.05）。可能是因为补充L-肉碱可能提高肉鸡脂肪运输的速率，因此血清中非酯化脂肪酸和三酰甘油的含量都减少了。另外，试验组棕榈酸肉碱转移酶活性显著高于对照组（p<0.05），但添加肉碱的试验组对其它脂肪酸β氧化酶活性影响不显著。由此试验可得出补充L-肉碱对肉鸡的胴体品质无影响，意味着长链脂肪酸被肉碱带入线粒体，但β氧化却没被加强。分析其可能原因为：试验是在夏天做的，高环境温度可能导致肉鸡产热受到限制来阻止热应激和脂肪酸β氧化。另外，补充了L-肉碱脂肪酸β氧化速率并未显著增加。因此没有显著影响肉鸡腹部脂肪的重量。其可能原因之一是：日粮中含有鱼粉，可能含有一些L-肉碱。在全植物中添加L-肉碱可能会更有效。

4.2.3添加L-肉碱可提高水生动物的生产性能

水产动物自身能在肝脏和组织中合成L-肉碱，但随着养殖业中全价配合饲料的使用和集约化、规模化养殖形式的发展，水产动物在特定环境和生理病理条件下，体内合成的肉碱远远不能满足水产动物快速生长的需要，这样造成水产动物体脂肪氧化受阻、吃食减少，运动减弱，在生长高峰期含脂肪高的水产动物容易死亡。

近年来，国内外就肉碱对水产动物生长性能的影响进行了一些研究，多数研究结果表明，肉碱在鱼类能量提供方面起着非常重要的作用，对鱼虾有明显的促生长作用，提高鱼类对饲料脂肪的消化率、并能降低饵料系数，增强抗病力，并能提高鱼类的繁殖率。刘万涵等（1998）研究了L-肉碱对不同种类鱼虾生长的影响。结果表明，在鱼虾饲料中添加10-4（umol/g）的L-肉碱，鱼类（鳗、虹鳟、鲤）平均增重提高27.38%，平均节约饲料19.00%；虾类（罗氏沼虾、中国对虾）平均提高39.48%，平均节约饲料20.87%。对鲤鱼肉质影响表现：肌肉粗蛋白提高3.02%，含脂率下降5.42%，试验组中肌肉必须氨基酸比例、必须脂肪酸指数、蛋白质等指标高于对照组，差异极显著（p<0.01）。并且可食部分比例提高4.7%。许民强等（1997）对日本鳗饲料添加10-4(umol/g)L-肉碱的试验结果表明，其绝对增重分别提高了68.0%，32.1%和23.0%，饲料系数分别降低了8.0%，8.5%和8.0%。

4 L-肉碱在畜禽及水产上的应用研究

一般来说，成年动物体内可合成足够量的L-肉碱来满足自身需要。但下列情况也可引起缺乏。新生与哺乳幼畜（尤其是早熟幼畜）体内肉碱合成功能还未发育完善，合成的数量很有限；植物性饲料原料比例过高，因植物性饲料中肉碱含量很低；饲料中脂肪含量过高；当甲基供应不足时，脂肪β-氧化受阻；动物处于应激状态时（如处于寒冷环境、仔猪早期断奶等），消耗能量多，脂肪分解增加。因此，在以上这些情况下，为满足畜禽快速生长及高繁殖性能的需要，需在日粮中添加L-肉碱。近年来,对于日粮中添加L-肉碱能否提高畜禽的生产性能,已经成为研究的热点。

4.1 添加L-肉碱可提高母猪的繁殖性能

试验表明,日粮添加L-肉碱能提高母猪的繁殖性能,妊娠期间补充L-肉碱能降低脂肪沉积（Musser等，1999）。Harmeyer(1993)发现,在泌乳母猪日粮中供给L-肉碱能促进乳汁分泌，提高吮乳小猪的体增重。Eder等(2001)发现在妊娠期间补充L-肉碱能提高增重。Eder,et al(2002)研究也发现日粮中补充L-肉碱可显著提高母猪的繁殖性能，而且可提高仔猪的初生重。至于为什么能提高初生重的生化机制还不大清楚，似乎不是由于L-肉碱对脂肪酸β-氧化的功能的原因。

Eder等(2002)试验证实了在提高仔猪初生重的同时，减少了弱小仔猪和不能存活仔猪的比率，这意味着添加了L-肉碱提高了子宫内营养的供应。Musser等(1999)发现日粮中补充L-肉碱提高了血液中胰岛素和IGF-Ⅰ的浓度，此结果表明了补充L-肉碱影响了葡萄糖的代谢。对于胎儿来说，葡萄糖是一种重要的能源物质。血液中葡萄糖水平的升高可能是由于IGF-Ⅰ分泌增加的原因。这可能解释子宫内胎儿生长的原因。给妊娠母猪注射生长激素也能使仔猪初生重增加，其原因是由于促进了IGF-Ⅰ的释放（Rehfeldt等,1993）。因此，妊娠母猪补充L-肉碱能提高仔猪的初生重，可能解释成为血液中IGF-Ⅰ的释放升高。另外，在母猪妊娠期间，外源生长激素提高了IGF-Ⅰ的释放，并且刺激了胎儿肌细胞的形成（Rehfeldt 等,1993）。这可能说明了出生后仔猪补充L-肉碱可提高生长性能是由于肌细胞的数量增多引起。其具体机制还有待于进一步研究。

4.2 添加L-肉碱对动物生产性能的影响

4.2.1添加L-肉碱对仔猪的生产性能的影响

研究发现，在仔猪日粮中补充L-肉碱可以不同程度地提高仔猪的生产性能。Defa Li(1999)研究发现，补充L-肉碱可提高35日龄断奶仔猪后第14天到28天生长性能，但对饲料转化率没有影响。还发现摄入充足的L-肉碱仔猪血清乙酰肉碱水平显著升高。这似乎意味着在断奶后前4周体内合成的L-肉碱并不能足够满足脂肪酸代谢时接受酰基的需要。

Cho等,(1999)研究发现，饲喂1.6%Lys水平日粮中包含1000mg/kg肉毒碱，可提高21日龄仔猪的生产性能，这意味着仔猪日龄和日粮中肉毒碱剂量可能是影响肉毒碱在猪生长性能功效的因素。梁贤威等（2001）在基础日粮中分别添加100mg/kg和200mg/kg肉毒碱，结果表明这两组日增重比对照组分别提高6.06%（p<0.05）和12.82%（p<0.01）；饲料转化率略优于对照组；腹泻率明显低于对照组，分别下降9.46%(p<0.05)和67.84%(p<0.01)。

L-肉碱对断奶仔猪生产性能的影响总结(部分试验)见下表6：



其作用机理可能是：由于肉毒碱具促进长链脂肪酸氧化产生较多的能量的作用，因此可减少蛋白质作为能量的消耗，增加蛋白质在体内的沉积，减少脂肪的堆积。
总的来说，仔猪的年龄和性别、仔猪体内肉碱的储备、实验日粮中添加油脂的种类和水平、粗蛋白、赖氨酸和蛋氨酸含量情况、L-肉碱添加量与添加期长短及后续效应等均会影响肉碱的添加效果。

4.2.2添加L-肉碱对鸡的生产性能的影响

Kita 等（2002）用7日龄白来航公鸡做试验，用不同蛋白水平日粮（50，200和400g/kg）中分别添加不同浓度的L-肉碱（0，200，500和1000mg/kg），日粮能量浓度为12.6KJ/g。鸡随意采食10天，主要考察对体增重和血浆中IGF-Ⅰ浓度的影响。试验结果发现，（1）日粮蛋白水平为200和400g/kg时，添加500或1000mg/kgL-肉碱，体增重显著提高，日粮中L-肉碱和蛋白质含量对血浆中IGF-Ⅰ浓度存在相互影响。低蛋白（50g/kg）日粮中补充L-肉碱对血浆中IGF-Ⅰ浓度几乎没有影响。当蛋白浓度为200g/kg时，L-肉碱浓度从0升高到1000mg/kg时，血浆中IGF-Ⅰ浓度也随之升高。然而，在日粮蛋白浓度为400g/kg时，L-肉碱含量超过500mg/kg时，随着L-肉碱浓度的升高，血浆中IGF-Ⅰ浓度反而下降。（2）当日粮供应充足蛋白质时，体重变化与血浆中IGF-Ⅰ浓度呈显著关系。在蛋白浓度为200g/kg时，体增重（g/10d）=44.0+0.50血浆中IGF-Ⅰ（ng/ml）

（r=0.46,P=0.049）。此试验可得出一个结论：当日粮中蛋白质满足鸡需要时，添加L-肉碱使体增重提高，可以部分解释为血浆中IGF-Ⅰ浓度的升高。

但也有一些研究发现补充L-肉碱对肉鸡胴体品质没有影响。Bark等（1994）试验研究发现，在日粮中添加0.01% L-肉碱，对小火鸡和肉仔鸡的体重和日粮消耗没有影响，而且对胴体组成和胸肌大小也没有影响。Cartwright(1986)年报道5-7周龄肉仔鸡，日粮中加入0.5% L-肉碱，其体重和摄食量不受影响，也不显著影响仔鸡的胴体组成和腹部脂肪。

Lien等（2001）用108只1日龄肉仔鸡做了6周试验，L-肉碱的添加水平为0和160mg/kg。结果表明，添加L-肉碱并不显著影响生产性能和胴体品质，对血清中胆固醇、磷脂浓度和脂蛋白影响不显著（p>0.05）。Maccari等（1987）给大鼠口服L-肉碱，发现血浆中三酰甘油、胆固醇、磷脂、非酯化脂肪酸和极低密度脂蛋白都下降。而此试验血清中三酰甘油（TG）和非酯化脂肪酸（NEFA）浓度显著低于对照组（p<0.05）。可能是因为补充L-肉碱可能提高肉鸡脂肪运输的速率，因此血清中非酯化脂肪酸和三酰甘油的含量都减少了。另外，试验组棕榈酸肉碱转移酶活性显著高于对照组（p<0.05），但添加肉碱的试验组对其它脂肪酸β氧化酶活性影响不显著。由此试验可得出补充L-肉碱对肉鸡的胴体品质无影响，意味着长链脂肪酸被肉碱带入线粒体，但β氧化却没被加强。分析其可能原因为：试验是在夏天做的，高环境温度可能导致肉鸡产热受到限制来阻止热应激和脂肪酸β氧化。另外，补充了L-肉碱脂肪酸β氧化速率并未显著增加。因此没有显著影响肉鸡腹部脂肪的重量。其可能原因之一是：日粮中含有鱼粉，可能含有一些L-肉碱。在全植物中添加L-肉碱可能会更有效。

4.2.3添加L-肉碱可提高水生动物的生产性能

水产动物自身能在肝脏和组织中合成L-肉碱，但随着养殖业中全价配合饲料的使用和集约化、规模化养殖形式的发展，水产动物在特定环境和生理病理条件下，体内合成的肉碱远远不能满足水产动物快速生长的需要，这样造成水产动物体脂肪氧化受阻、吃食减少，运动减弱，在生长高峰期含脂肪高的水产动物容易死亡。

近年来，国内外就肉碱对水产动物生长性能的影响进行了一些研究，多数研究结果表明，肉碱在鱼类能量提供方面起着非常重要的作用，对鱼虾有明显的促生长作用，提高鱼类对饲料脂肪的消化率、并能降低饵料系数，增强抗病力，并能提高鱼类的繁殖率。刘万涵等（1998）研究了L-肉碱对不同种类鱼虾生长的影响。结果表明，在鱼虾饲料中添加10-4（umol/g）的L-肉碱，鱼类（鳗、虹鳟、鲤）平均增重提高27.38%，平均节约饲料19.00%；虾类（罗氏沼虾、中国对虾）平均提高39.48%，平均节约饲料20.87%。对鲤鱼肉质影响表现：肌肉粗蛋白提高3.02%，含脂率下降5.42%，试验组中肌肉必须氨基酸比例、必须脂肪酸指数、蛋白质等指标高于对照组，差异极显著（p<0.01）。并且可食部分比例提高4.7%。许民强等（1997）对日本鳗饲料添加10-4(umol/g)L-肉碱的试验结果表明，其绝对增重分别提高了68.0%，32.1%和23.0%，饲料系数分别降低了8.0%，8.5%和8.0%。